AUTOR

Llibertat Tusell Palomero

genomicaSin embargo, estos caracteres son de naturaleza diversa y, frecuentemente, no es posible seleccionar todos ellos al mismo tiempo en una única población porque o bien no son genéticamente independientes entre sí, o en el peor de los casos, son antagónicos.

Es por ello que los programas de mejora genética porcinos, al igual que los de otras especies, están basados en el cruzamiento de líneas genéticas especializadas.

En los programas de mejora genética porcinos se encuentran: Las líneas maternales que, si bien también se seleccionan por características productivas, su selección es preeminentemente por características reproductivas y de aptitud maternal

Las líneas paternales, seleccionadas por caracteres de producción y calidad de carne

Por lo general, en la primera etapa de un cruce a tres vías (aunque pueden ser cuatro si intervienen cuatro líneas) dos líneas maternales dan lugar a una hembra cruzada que es posteriormente montada o inseminada con un macho de una línea paternal.

El producto resultante aúna los efectos favorables de heterosis, o vigor híbrido, y de complementariedad entre razas, resultando en un mayor número de lechones producidos con buenas características de engorde.

LOS PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA PORCINOS ESTÁN BASADOS EN EL CRUZAMIENTO DE LÍNEAS GENÉTICAS ESPECIALIZADAS

EVALUACIÓN GENÉTICA TRADICIONAL

Los métodos tradicionales de evaluación genética se basan en el modelo infinitesimal que asume que los caracteres están determinados por la suma de un número infinito de genes de efecto pequeño.

El método BLUP (mejor predictor lineal insesgado) se utiliza para estimar los valores genéticos o de cría de los candidatos a la selección separadamente de los efectos ambientales. Para ello se tienen en cuenta los valores fenotípicos de los individuos y sus relaciones de parentesco.

La eficiencia del programa de selección dependerá, entre otras cosas, de la precisión con la cual se estimen los valores genéticos de los candidatos a la selección.

De manera general, la precisión de un individuo es razonablemente buena si tiene un fenotipo propio (crecimiento o tamaño de camada) o descendientes con fenotipo (verraco padre de hembras con fenotipo). La información proporcionada por los colaterales es menos precisa.

GENES MAYORES

En los últimos 25 años, ha habido un interés creciente en utilizar la información molecular en las evaluaciones genéticas.

En porcino, existen algunos genes mayores o marcadores en desequilibrio de ligamiento con ellos de interés comercial tales como el receptor de la rianodina (RYR1 o halotano) y el gen PRKAG3 (rendimiento Napole), que son dos genes con un efecto mayor en la calidad de la carne.

La información de genes mayores de efecto conocido puede incorporarse en las evaluaciones genéticas  mediante BLUP.

Las aplicaciones en mejora de los genes mayores o QTLs se reducen a unos pocos casos porque la mayoría de caracteres de interés en producción son de naturaleza cuantitativa y su expresión fenotípica depende de un gran número de genes de efecto menor. Además, la mayoría de genes mayores de interés están fijados para el alelo “bueno” dentro de líneas. Por lo tanto, es difícil que unos pocos genes o regiones expliquen gran parte de la variabilidad del carácter.

GENÓMICA

La seleccion genomica postula que si se dispone de un número suficientemente grande de marcadores a lo largo de todo el genoma, el conjunto de los marcadores serán capaces de explicar la mayor parte de la varianza genética debido a que muchos de ellos estarán en desequilibrio de ligamiento, es decir en asociación estadística (aunque sea débil) con los verdaderos genes (desconocidos, y probablemente muy numerosos) que intervienen en la expresión del carácter.

Varios factores posibilitan que, a fecha de hoy, los programas de mejora genética de porcino puedan plantearse el uso de la genómica para las evaluaciones genéticas (Figura 1).

genomica-

Figura 1. Factores que posibilitan que en los programas de mejora genética porcina puedan plantearse el uso de la genómica para las evaluaciones genéticas

SELECCIÓN GENÓMICA GENERAL

A grandes rasgos, el procedimiento de selección genómica es como sigue. Por un lado, se encuentran aquellos modelos en los que una población de referencia de animales genotipados y fenotipados (no necesariamente los mismos, pero con vínculos de parentesco entre ellos) es utilizada para estimar los efectos de los marcadores. Las estimas de estos efectos son utilizados para predecir los valores genómicos de los animales candidatos a la selección (que sólo necesitan estar genotipados).

La complejidad de estos modelos radica en que es necesario estimar los efectos de un elevadísimo número de marcadores a partir de un número limitado de fenotipos.

Con estos modelos se pueden obtener evaluaciones genómicas tempranas de los candidatos a la selección y, por tanto, predecir su valor genético sin que sea necesario esperar a que el propio individuo tenga información fenotípica.

En principio, las estimas de los efectos de los marcadores pueden usarse a lo largo de varios ciclos de selección. Sin embargo, al no encontrarse los marcadores en un desequilibrio de ligamiento completo con el QTL, las recombinaciones que se producen en las nuevas generaciones hacen que se pierda la asociación QTL-marcador y sea necesario reestimar los efectos de los marcadores cada cierto tiempo renovando la población de referencia.

En la práctica, los esquemas de selección genómica funcionan como un esquema clásico con control de rendimientos en continuo y evaluaciones (en este caso genómicas) frecuentes.

SELECCIÓN GENÓMICA GBLUP

Otro tipo de modelo de selección genómica es el BLUP genómico o GBLUP, que utiliza los genotipos de los marcadores para calcular el parentesco genómico entre individuos en lugar de usar las relaciones de parentesco calculadas con información de pedigrí.

Este modelo es más similar a los métodos tradicionales basados en genealogía, sin embargo es equivalente al modelo anterior que estima los efectos de los marcadores.

Con un número suficientemente grande de marcadores representativos del genoma, este modelo alcanza una mayor precisión en los valores genéticos que el modelo basado en información de pedigrí, ya que estima la proporción real de genoma compartida entre individuos y no la proporción esperada, que es la que se obtiene con el pedigrí.

Ventajas del single-step GBLUP

  • El popular método de single-step GBLUP (GBLUP en “una etapa”) es un modelo capaz de combinar los dos tipos de información de parentesco: genómico y de pedigrí.
  • La información entre parientes se pondera más apropiadamente con la consecuente ganancia en precisión de los valores de cría.
  • Permite realizar evaluaciones genéticas conjuntas de individuos genotipados y no genotipados, hecho que lo hace un modelo muy atractivo, puesto que en la mayor parte de los casos, los programas de mejora sólo disponen de una pequeña proporción de individuos genotipados.
  • Permite hacer evaluaciones genéticas de múltiples caracteres simultaneamente.

Las ventajas que se atribuyen a la selección genómica en otras especies ganaderas como el vacuno de leche no son, a priori, tan evidentes en porcino, donde el intervalo generacional es relativamente corto y la presión de selección elevada. Por otro lado, las poblaciones son pequeñas y diferenciadas genéticamente entre sí.

Aun así, hay diversas situaciones en porcino en que la selección genómica puede mejorar la precisión de los valores de cría debido a que los caracteres:

  • Presentan una heredabilidad baja (tales como fertilidad, prolificidad, mortalidad de los lechones)
  • Están medidos en un número de animales limitado (solo medidos en un sexo o caracteres de resistencia a enfermedades) Están medidos tardíamente en la carrera productiva del individuo (longevidad, calidad de carne)
  • Están medidos tras el sacrificio del animal o en las canales de sus parientes (calidad de carne)
  • Son costosos y/o imposibles de medir en el propio individuo o rutinariamente (calidad de la carne y rendimiento a la canal, resistencia a enfermedades, olor sexual, comportamiento y bienestar animal etc.)

En estos casos, la selección genómica es capaz de explotar mejor la variación genética existente dentro de cada camada dando valores de cría más precisos y una tasa de consanguinidad menor al estimar la proporción real de genoma compartida entre individuos.

Hay otro campo de implementación de la selección genómica que puede marcar la diferencia en porcino, es el uso de datos fenotipicos de hembras cruzadas en las evaluaciones geneticas de las lineas parentales. En los programas de mejora porcinos, los candidatos a la selección son evaluados únicamente por su rendimiento dentro de línea cuando el animal cruzado es el verdadero objetivo a mejorar.

Típicamente, el progreso genético adquirido en los centros de selección se transfiere a las granjas de producción como respuesta correlacionada. Pero debido a que las condiciones de producción son diferentes de las de selección y que los animales son distintos genéticamente, parte del progreso genético obtenido en el núcleo no se expresa en las granjas de producción.

Finalmente, la selección genómica podría llegar a usarse para seleccionar los individuos de las líneas parentales en base a acoplamientos que maximizaran el mérito genético total (efectos genéticos aditivos y no aditivos) de los individuos en producción.

Esto último requeriría de cambios organizacionales importantes puesto que los individuos de las líneas parentales dejarían de seleccionarse por su valor mejorante individual para seleccionarse por su aptitud al cruce. Es decir, los individuos de las líneas parentales se seleccionarían maximizando la expresión del vigor híbrido y la complementariedad en los individuos cruzados.

genomica-interaccion

Son muchos los retos futuros de la genética porcina. Los cambios y las ganancias potenciales derivados de la implementación de la selección genómica en porcino son prometedores. Sin embargo, evaluar si el incremento del progreso genético asociado al uso de la genómica compensa los costes derivados de su implementación, es una tarea pendiente de concretar en el sector.

El coste de los chips multiplicado por el nº de animales a genotipar representa un costo considerable. De llevarse a cabo, se hará indispensable obtener una mayor cantidad de medidas fenotípicas y de mayor precisión. Es de esperar que la selección genómica complemente la genética cuantitativa clásica para mejorar las valoraciones genéticas y maximizar la eficiencia de los programas de selección porcinos.

 



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