10 Jun 2020

Desarrollo folícular, indicador clave en la eficiencia productiva de la cerda



La industria moderna de producción porcina se basa en el flujo constante y predecible. Para fines de eficiencia y control de enfermedades, los cerdos a menudo se producen y manejan desde el nacimiento hasta el mercado en lotes, buscando la menor variabilidad posible.

Para reducir la variabilidad en la edad de los lechones se busca que en las cerdas destetadas y primerizas de reemplazo se detecte el estro y se inseminen con pocos días de diferencia.

Cuanto mayor sea la propagación en los días de reproducción, mayor será la propagación en los días de parto, y habrá más variación en la fertilidad de las cerdas y la edad de los lechones al destete.

Independientemente de haber similitudes en el reclutamiento folicular, también existen diferencias debido a la etapa fisiológica (madurez animal). P. ej., las primerizas inmaduras deben crecer rápidamente para alcanzar el peso corporal de la pubertad a una edad temprana, mientras que las primerizas maduras (animales ciclando regularmente) deben alcanzar y permanecer en el rango óptimo de peso reproductivo, y las cerdas lactantes deben minimizar la pérdida de peso corporal y la condición antes de la reproducción (Soede et al., 2011).

Debido a las variaciones antes descritas, la fase folicular de la cerdas ha sido un foco importante para la investigación, ya que determina tanto la expresión del estro como la ovulación (Foxcroft y Hunter, 1985).

El número de folículos que ovulan (tasa de ovulación) es el primer límite para el tamaño de la camada en el cerdo; uno de los rasgos reproductivos más importantes económicamente (Clutter, 2009).

A lo largo de los años, los métodos de selección de remplazos que utilizan registros extensos de animales y su descendencia han ayudado a incrementar gradualmente el tamaño de la camada (Kemp y Soede, 2012). Sin embargo, con el aumento del tamaño de la camada, la frecuencia de cerdos livianos también ha aumentado (Baxter y Edwards, 2013). Lo cual se relaciona con menor supervivencia y un crecimiento más pobre durante toda la vida.

La tasa de ovulación es moderadamente heredable y se correlaciona positivamente con el tamaño de la camada.

Fisiología de la fase folicular 

Cerdas prepuberales inmaduras

La señal endocrina que inicia la pubertad sigue siendo esquiva. Mucho antes de que las primerizas muestren estro puberal, los ovarios pueden responder a hormonas exógenas como la gonadotropina coriónica equina (eCG), y gonadotropina coriónica humana (hCG) para crecer y ovular los folículos. Además, la GnRH exógena puede inducir la liberación de LH y el eje hipotalámico hipofisario (EHH) puede responder a la retroalimentación de estrógenos (Paterson, 1982).

Estas respuestas a las hormonas exógenas pueden no indicar madurez completa y función normal en respuesta a las concentraciones de hormonas endógenas.

La mejor evidencia para respaldar este concepto es que hay una variación considerable en la respuesta de las primerizas a hormonas exógenas en el desarrollo del folículo grande, la tasa de ovulación, expresión del estro y duración del ciclo estral. P. ej., cuando las primerizas prepúberes se tratan con PG600, el 20% puede no desarrollar folículos grandes, y otro 10-20% puede ovular pero no expresar el estro (Knox et al., 2000). Esta respuesta mejora con la edad, la exposición a berraco y dosis de gonadotropina (Breen et al., 2006).

En primerizas, los folículos se reclutan en ondas, pero solo crecen hasta ~6 mm antes de sufrir atresia. Observaciones de ultrasonido respaldan esto e indican que, primerizas que no reciben exposición de verraco, a los 180 días de edad, el 75% presento folículos de <5 mm. Quizás de mayor importancia, se ha reportado que, a los 130 días de edad, la mayoría de los folículos presentes en el ovario de cerdas primerizas no es viable (Christenson et al., 1985) .

Aunque los datos son limitados, las observaciones sugieren que la maduración del EHH puede ser incompleto y un factor limitante para la pubertad. 

La teoría del gonadostatica indica que la fase folicular puberal se inicia por un aumento en la frecuencia del pulso LH que resulta de un cambio en la sensibilidad del EHH a la retroalimentación negativa de las bajas concentraciones de estrógeno circulante (Hughes, 1982). Sin embargo, la incapacidad de los folículos para responder y liberar un aumento de estrógenos también puede estar involucrada (Elsaesser, 1982). Las muestras de sangre obtenidas antes de la fase folicular en la pubertad no muestran patrones notables por encima de la línea de base para LH, estrógenos o progesterona (Karlbom et al., 1982).

Las condiciones permisivas que permiten la liberación de gonadotropinas y la maduración de los folículos ováricos pueden depender de las señales que se reciben en relación con el peso corporal y la grasa (Foxcroft et al., 2001), la tasa de crecimiento y la edad (Amaral Filha et al., 2009) o ambiente (Hughes et al., 1990). Es difícil separar estos efectos, pero las primerizas que exhiben un crecimiento lento son más livianas y tienen menos grasa en la selección, tienden a mostrar pubertad retrasada y es más probable que se eliminen (Magnabosco et al., 2016).

La pubertad tardía y el anestro son los principales problemas para las granjas comerciales de cría que crían cerdas de reemplazo.

Se han identificado varios factores como inhibidores de la pubertad temprana en las primerizas. En los últimos años, el enfoque en el desarrollo de cerdas de reemplazo y la longevidad ha identificado la camada de origen, el peso al nacer, la tasa de crecimiento y la composición corporal como factores clave.

  • Primerizas de bajo peso al nacer tienen diferentes poblaciones de folículos en el ovario al acercarse a la edad esperada en la pubertad.

  • Primerizas de bajo peso al nacer tienen un crecimiento más lento y, a menudo, no pueden alcanzar la tasa de crecimiento objetivo de 600 g/d.

  • Cerdos de menor peso al nacer son menos competitivos en lactancia y desarrollo el menor consumo de nutrientes se relaciona con pubertad prolongada.

Cerdas prepuberales maduras

El primer celo detectado en las primerizas antes de las 30 semanas de edad a menudo se clasifica en la industria porcina comercial como estro no servido (ENS). Este es el primer indicador de pubertad en las primerizas seleccionadas y esta designación implica que la hembra debe realizar un ciclo una vez más para alcanzar la madurez antes de la inseminación en el segundo estro.

En granjas comerciales, las primerizas se alojan en grupos pequeños a grandes para la inducción de la pubertad y la detección de estro. Después de la identificación del ENS, estas primerizas a menudo se marcan y se reubican en un puesto para la reproducción.

Una vez que las primerizas comienzan a ciclar, la duración esperada del ciclo estral se basa en un promedio de 21 días, pero incluye un rango de 19 a 22 días.

Durante la fase lútea, la FSH está elevada y la LH es baja, y numerosos folículos pequeños y medianos están presentes en los ovarios de las primerizas. Si bien muchos de los folículos son atrésicos, sus proporciones no están relacionadas con el tamaño del folículo o el día de la fase lútea (Guthrie y Cooper, 1996). En primerizas madura, la luteólisis asociada con la disminución de la progesterona, inicia la fase folicular con hormonas y poblaciones de folículos que cambian abruptamente en unos pocos días (Guthrie, 2005).

La manipulación exógena de FSH y LH durante la fase folicular puede afectar la salud del folículo, la selección y la tasa de ovulación. El nivel de alimentación también puede influir en la tasa de ovulación y el intervalo al estro. Aumento de la energía durante la segunda mitad del ciclo estral, aumenta la tasa de ovulación (Rhodes et al., 1991); mientras que, baja alimentación reduce el tamaño de los folículos, la tasa de ovulación y los embriones (Chen et al., 2012).

Cerdas post-destete

Debido a que el 75% de la mayoría de los grupos de reproducción se componen de cerdas; el parto, la detección de estro, la entrega de semen y la inseminación se programan según el día del destete. Un momento predecible para el estro depende del inicio de la fase folicular poco después del destete. Si bien las cerdas son las hembras más fértiles de la granja en términos de producción de cerdos, también son muy susceptibles al fracaso reproductivo debido a su estado metabólico y fisiológico después de la lactancia.

Los folículos y los patrones hormonales durante la lactancia posterior y durante la fase folicular después del destete son similares a los de las primerizas. Existen numerosos folículos <5 mm presentes en el ovario durante la lactancia, con poblaciones que cambian de tamaño, números y atresia (Britt et al., 1985).

La prolactina elevada y la inhibición negativa del estímulo de lactancia suprimen la salud del folículo y la fase folicular. Al destete, ambos efectos se eliminan y los cambios típicos endocrinos y foliculares progresan hacia la ovulación (Soede et al., 2011). Aunque la mayoría de las cerdas regresan al estro dentro de 4 a 6 días después del destete, la variación en el intervalo de destete a estro  y sus efectos sobre la fertilidad son importantes. Los factores asociados con la variación en el intervalo de destete a estro incluyen; temporada, paridad, duración de la lactancia y granja (Britt et al., 1983).

En condiciones comerciales, los efectos de infertilidad estacional son comunes, con un estudio que informa un menor y menor número de folículos al destete y antes de la ovulación (Lopes et al., 2014). En cerdas de anestro después del destete, se han detectado concentraciones reducidas de LH (van de Wiel y Booman, 1993). El tratamiento de cerdas con gonadotropinas al destete mejora la expresión del estro, sobre todo en cerdas jóvenes de paridad durante el verano y el otoño (De Rensis et al., 2017). Similar a las primerizas, la exposición al jabalí mejora la expresión del estro y la ovulación en cerdas primíparas y multíparas.

El retraso en el retorno al estro poco después del destete puede afectar a las cerdas de todas las paridades, pero se observa con mayor frecuencia en las cerdas de paridad 1 y 2 que han perdido peso, grasa corporal y proteínas excesivas como resultado de la movilización de las reservas corporales para apoyar la lactancia.

Resumen

Las concentraciones y patrones de las hormonas reproductivas y los cambios asociados en las poblaciones de folículos de la superficie ovárica durante la fase folicular son bastante similares entre primíparas y multíparas. La diferencia entre estas hembras puede residir en la señal que inicia la fase folicular. En cerdas prepúberes, esto puede implicar cambiar la sensibilidad a la retroalimentación de estrógenos, en cerdas maduras cíclicas, aclaramiento de progesterona y en cerdas lactantes, intensidad de amamantamiento. A pesar de las grandes diferencias en la edad de maduración, los efectos estimulantes del verraco en la inducción de una fase folicular parecen ser bastante consistentes y pueden funcionar para avanzar en la pubertad, el estro después del destete y prevenir ciclos extendidos del estro.

En todas las etapas de madurez, también parece que la ingesta de alimento y el estado metabólico influyen en la salud y la selección del folículo. En las primerizas prepúberes, el alto consumo de alimento aumenta la tasa de crecimiento y facilita la pubertad temprana, mientras que en las primerizas cíclicas puede aumentar la tasa de ovulación. Para las cerdas destetadas, los métodos que previenen o limitan la incidencia de días sin alimentación o bajo consumo de alimento durante la lactancia ayudan a avanzar el estro después del destete.

 

Leer artículo completo en: Knox RV. 2019. PHYSIOLOGY AND ENDOCRINOLOGY SYMPOSIUM: Factors influencing follicle development in gilts and sows and management strategies used to regulate growth for control of estrus and ovulation. J Anim Sci. 97;4:1433–1445

Temas relacionados: EGD al final de la gestación de las cerdas – ¿Cómo influye en la lactación?

 

 




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